La funzione primaria dell'apparato digerente è l'assunzione del cibo, la sua elaborazione chimica, l'assorbimento dei nutrienti ottenuti e la successiva rimozione dei residui alimentari non digeriti e l'eliminazione delle sostanze di scarto. Nella borsa melaria l'ape porta nell'alveare nettare, melata o acqua, che può poi trasmettere agli altri membri del superorganismo dell'alveare. Possiamo quindi dire che l'apparato digerente dell'ape serve sia all'individuo stesso che all'intera società delle api.
L'apparato digerente può essere diviso in tre parti: lo stomodeo, che comprende l'apertura boccale, la faringe, l'esofago e la borsa melaria, il mesenteron o stomaco e il proctodeo composto dall'intestino e dal sacco fecale.
Apparato boccale
Sul gnatocefalo, cioè gli ultimi tre segmenti cefalici, si trovano gli appendici trofici o apparato boccale dell'ape, formato dalla trasformazione delle estremità e composto dal labbro superiore, dalle mandibole e dalla proboscide. Il labbro superiore (labrum) è una piastrina chitinosa che copre parzialmente le mandibole, che sono articolate alle guance (genae). Le mandibole differiscono nella forma tra le diverse caste. Le operaie utilizzano le mandibole come strumento universale nel lavoro quotidiano, mentre la regina e i fuchi le usano solo quando escono dalla cella.
Sulla testa troviamo sotto l'apertura occipitale una depressione morbida chiamata campo boccale, in cui è ripiegata a forma di Z la proboscide dell'ape. Il campo boccale è circondato su entrambi i lati dalle postguance (postgenae), che sono la continuazione delle guance nella parte posteriore della testa. La proboscide è composta dalle mascelle (maxillae) e dal labbro inferiore (labium). A seconda dell'appartenenza razziale, la sua lunghezza varia da 5,7 a 7,2 millimetri (Přidal, 2003). Le mascelle sono composte dal cardine (cardo), dal gambo (stipes) e dalla galea. Entrambi i cardini delle mascelle sono collegati dal lorum, al quale si articola il mento del labbro inferiore.
L'intero apparato boccale è controllato da numerosi muscoli.
In caso di necessità, l'ape raddrizza le singole parti della proboscide, avvicina strettamente le galee delle mascelle e i palpi del labbro inferiore e forma così il tubo succhiatore. Questo si avvicina alla bocca e l'ape può così succhiare il cibo liquido, che però prima assaggia. A questo scopo serve la ligula, alla cui base si trovano i recettori del gusto. L'intera ligula è coperta di lunghi peli, grazie ai quali il nettare assaggiato sale fino all'organo del gusto. Il nettare raggiunge i recettori del gusto anche grazie al solco nella parte posteriore della ligula, che funziona come un sottile capillare. La ligula fa parte del labbro inferiore ed è circondata da due palpi labiali e due paraglosse. L'intera struttura si inserisce sul mento (mentum) e questo sul sottomento (submentum). La parte terminale della ligula si chiama labello e l'ape può raccogliere con essa il cibo più denso. L'ape utilizza la proboscide per succhiare nettare, miele, acqua, per trasmettere il cibo, per nutrire la regina e le larve o per pulire le celle. Grazie a queste funzioni definiamo l'apparato boccale dell'ape come lambente-succhiatore. L'apertura boccale vera e propria si trova tra il labbro superiore e quello inferiore interno.
Faringe ed Esofago
All'apparato boccale segue la faringe (pharynx), che è un tubo cavo di origine ectodermica circondato da muscolatura. Grazie ai muscoli l'ape crea una depressione e può così succhiare il cibo con la proboscide. La parete posteriore della faringe è rinforzata dalla placca faringea, in cui sboccano i condotti delle ghiandole faringee. Nelle operaie queste producono prima la pappa reale e poi gli enzimi digestivi. La placca faringea ce l'hanno anche i fuchi e le regine, anche se le ghiandole faringee in loro le cercheremmo invano. Attraverso l'attività della muscolatura il cibo assunto viene spinto nel torace, dove passa già attraverso l'esofago (oesopharynx). Sia la faringe che l'esofago sono rivestiti da un epitelio monostratificato coperto da una membrana chitinosa intima. I movimenti peristaltici spingono il cibo nell'addome, dove l'esofago si allarga nella borsa melaria.
Borsa melaria
La borsa melaria (ingluvies) è conosciuta anche con il nome di gozzo melario o stomaco sociale. Tutto ciò che l'ape porta nel gozzo nell'alveare, può rigurgitarlo e offrirlo alle api circostanti. Si tratta naturalmente di nettare, melata o acqua. Il volume del liquido dolce portato nella borsa melaria può essere fino a 60 mm³ e può pesare fino a 0,069 g (Schönfeld, 1955). La borsa melaria è separata dalla sezione successiva dell'apparato digerente, cioè lo stomaco, da una valvola a quattro lobi, il cosiddetto proventricolo. Il proventricolo continua verso lo stomaco con un sottile tubo proventricolare, che termina liberamente nel suo spazio. Ciò che passa attraverso il proventricolo, l'ape non può più rigurgitarlo, e quindi viene digerito. Perciò definiamo questa parte dell'apparato digerente come la vera bocca dell'ape.
Nella borsa melaria avviene, per effetto degli enzimi prodotti dalle ghiandole faringee, la scissione degli zuccheri complessi in più semplici e così si forma il miele liquido. La strada verso il miele maturo è però ancora lunga e deve avvenire un molteplice passaggio del contenuto del gozzo tra le api. Nel gozzo si forma anche la pappa reale, con cui le api nutrono le larve. È una combinazione di polline, miele, secrezioni delle ghiandole faringee e probabilmente anche delle ghiandole labiali.
Stomaco
Lo stomaco dell'ape (ventriculus), altrimenti chiamato anche mesenteron, è l'unica parte dell'apparato digerente di origine endodermica. Significa che si è sviluppato dal foglietto germinativo interno dell'embrione dell'ape. Grazie a questo lo stomaco non è rinforzato dalla chitina come le altre parti dell'apparato digerente, e può quindi avvenire in esso la digestione e l'assorbimento dei nutrienti. Perché la superficie di assorbimento dei nutrienti sia la più grande possibile, l'epitelio dello stomaco ha numerose pieghe. Il mesenteron dell'ape è largo fino a due millimetri e la sua lunghezza è di 10 mm nell'operaia, 13 mm nella regina e 19 mm nel fuco (Veselý, 2003).
Le cellule del rivestimento gastrico sono capaci di funzionare in due modi. Da una parte producono enzimi digestivi, che scompongono il cibo assunto e allo stesso tempo hanno anche la capacità di riassorbire i nutrienti dal cibo. Gli enzimi digestivi delle api sono fosfatasi acida e alcalina, esterasi, lipasi, aminopeptidasi, proteasi e glucosidasi (Rada, Havlík, Flesar, 2009). Lo stomaco dell'ape funziona quindi in modo completamente diverso da quello dell'uomo, perché in lui il cibo viene digerito solo nell'intestino tenue.
Producendo enzimi digestivi, le cellule gastriche si consumano notevolmente, e perciò devono essere regolarmente rinnovate. Questo avviene in luoghi speciali dello stomaco - in depressioni chiamate cripte rigenerative, dove nascono prima le cellule rigenerative (sostitutive) e queste in caso di necessità si trasformano in cellule di rivestimento della mucosa.
Lo stomaco dell'ape è circondato da strati di muscolatura, che assicura i movimenti peristaltici che spingono il chimo attraverso lo stomaco. Il cibo dell'ape è il nettare, eventualmente il miele e naturalmente anche il polline. Il polline fermentato chiamato pane d'api è per l'ape perfettamente assorbibile, perché la fermentazione rompe il suo resistente strato superficiale exina. L'ape naturalmente durante la raccolta del cibo non può evitare di ingerire polline grezzo con sporgenze acute della dura exina. Per esempio i granuli pollinici del girasole sono sfere spinose, che in stato non fermentato danneggerebbero gravemente la mucosa gastrica. Durante milioni di anni di evoluzione l'ape mellifera si è creata una protezione della sua mucosa gastrica con uno strato speciale di chitina, proteine e glicoproteine chiamato membrana peritrofica. Questa barriera consiste di sottili fibre rhabdorium e ricorda una calza. In essa arriva dalla borsa melaria il cibo, che così non viene mai a contatto diretto con la mucosa dello stomaco. Attraverso il rhabdorium passano quindi nella calza gli enzimi digestivi che qui scompongono il cibo e i nutrienti digeriti successivamente passano attraverso le fibre alla mucosa, dove vengono assorbiti.
Il rhabdorium nello stomaco cresce continuamente e serve così come perfetta barriera contro i patogeni. In un adulto sano attraverso la membrana peritrofica non penetrano nemmeno le spore della peste americana o della covata calcificata. Purtroppo però ce la fanno tutti i tipi di Nosema e questo grazie ai loro filamenti polari, che perforano la membrana peritrofica. La covata delle api è sempre infettata dai patogeni, perché la membrana peritrofica si forma solo in un certo stadio di sviluppo. La vecchia membrana peritrofica che si stacca va via insieme ai residui non digeriti del cibo nell'intestino. Il confine tra stomaco e intestino tenue forma lo sfintere piloro (pylorus).
Intestino e sacco fecale L'intestino tenue è separato dallo stomaco dalla valvola pilorica, che ha dentelli chitinosi. Questi insieme alla superficie ruvida dell'intestino tritano i residui non digeriti del cibo. Subito dopo il piloro sboccano nell'intestino tenue i tubuli malpighiani, che rappresentano il sistema escretore. L'intestino tenue lungo circa sette millimetri è di origine ectodermica, è quindi rivestito dalla cuticola, e perciò qui non avviene più l'assorbimento dei nutrienti.
Il contenuto dell'intestino si sposta oltre nel retto, che è una parte notevolmente allargata del tubo digerente con molte pieghe chiamata anche sacco fecale. Questo organo è importante nei mesi invernali, quando l'ape non può volare fuori dall'alveare e defecare all'esterno. La denominazione sacco fecale è appropriata, perché le feci si accumulano qui fino ai primi voli di pulizia e dopo alcuni mesi invernali il loro peso può corrispondere fino al 57% del peso corporeo dell'ape. Quando è pieno la lunghezza del sacco fecale è fino a 9 millimetri e il suo diametro 4 millimetri (Veselý, 2003). Se il sacco fecale si riempie di più, per esempio durante lo svernamento delle api su mieli di melata, può avvenire la defecazione dell'ape già nell'alveare, il che dal punto di vista igienico è assolutamente inammissibile, perché porta alla diffusione di molte malattie.
Perché le feci nel sacco fecale siano conservate e non si moltiplichino in esse i batteri, le attraversano le secrezioni delle ghiandole rettali. Ce ne sono in totale sei, circondano il sacco fecale nella sua parte anteriore e probabilmente influenzano anche il regime idrico del corpo. Il tratto digestivo dell'ape è terminato dall'ano (anus).
Microbioma (microflora) intestinale Come l'uomo anche l'ape ha l'apparato digerente colonizzato da numerosa microflora, che aiuta a digerire il cibo, produce vitamine e naturalmente protegge anche l'intestino dai patogeni. La microflora viene acquisita dalla larvetta appena schiusa dalle api più vecchie durante l'alimentazione e tra i gruppi di batteri più diffusi appartengono Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Bacteroidetes e Firmicutes (Mohr, Tebbe 2006).
Il microbioma intestinale, ma anche lo stato della membrana peritrofica nello stomaco dell'ape sono influenzati negativamente da fattori esterni, come i trattamenti chimici in agricoltura o lo stress prolungato. Con questo naturalmente viene ridotta a lungo termine l'immunità dell'ape mellifera, il che ultimamente si manifesta con un'aumentata mortalità degli alveari su tutto il territorio della nostra repubblica.
dalla rivista apicoltura Mgr. Marian Solčanský insegnante di apicoltura
